|
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (от греч. embryon — зародыш и genesis — рождение, происхождение), зародышевое развитие, эмбриогенез, развитие зародыша пчелы внутри яйцевых оболочек. Зародышевое развитие следует за предзародышевым развитием (см. Яйцо)f начинается с момента оплодотворения (при партеногенезе — с начала дробления) и предшествует постэмбриональному (послезародышевому) развитию. В ходе эмбрионального развития из одноклеточного яйца внутри яйцевых оболочек формируется сложное многоклеточное существо — личинка.
В свежеотложенном яйце пчелы, в которое попали сперматозоиды, слияние ядер яйца и сперматозоида заканчивается через 60—75 мин после откладки яйца. Образуется диплоидная зигота (оплодотворённое яйцо), имеющая двойной набор хромосом (2л=32), впоследствии из таких яиц формируются самки — рабочие пчёлы и матки. Затем начинается последовательное деление ядра (дробление), первое деление ядра происходит в течение 1—6 ч. Дробление в неоплодотворенном яйце начинается на 45 мин позже. Ядра этих яиц содержат гаплоидный набор хромосом (я=16), из них формируются самцы — трутни. Оболочки их становятся более плотными, а содержание цитоплазмы несколько меньше, чем в яйцах самок. В течение последующих часов окружённые цитоплазмой ядра многократно делятся пополам, образуя несколько тысяч, дочерних ядер меньшего размера. К концу периода дробления в трутневом яйце формируется почти вдвое больше ядер, чем в яйце самки. Ядра из толщи желтка перемещаются к периферии яйца и вместе с участками цитоплазмы образуют сплошной одноклеточный слой — бластодерму, которая выстилает изнутри всю оболочку яйца. Часть ядер, окружённых цитоплазмой, остаётся в середине яйца и служит для переработки желтка в период развития зародыша. На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы, увеличиваясь в высоту, образуют зародышевую полоску, в которой затем происходит дифференциация клеток, формируются ткани и органы личинки. На переднем конце зародышевой полоски образуется головная часть — акрон и бугорки, которые являются зачатками некоторых органов, в т. ч. антенн, верхних и нижних челюстей, верхней губы, трех пар ног. Зародышевая полоска увеличивается, её средняя часть (срединная пластинка) опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы. В результате на брюшной стороне яйца образуется нижний зародышевый листок (энтомезодерма), из которого затем развиваются энтодерма и мезодерма. Боковые части зародышевой полоски, оставшиеся на поверхности (боковые пластинки), растут навстречу друг другу и смыкаются, образуя наружный зародышевый листок — эктодерму. Зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает всё яйцо.
На месте переднего и заднего впячиваний эктодермы возникают ротовое и заднепроходное отверстия, от них внутрь тела отходят зачатки передней и задней кишки, которые соединяются с зачатками средней кишки. Закладываются мальпигиевы -сосуды, разрастаются в длину прядильные железы, начинает развиваться дыхательная система.
Каждый зародышевый листок участвует в образовании определенных органов. Из эктодермы развиваются: наружный покров личинки, зачатки конечностей и жала, передний и задний участок кишечника, мальпигиевы сосуды, дыхальца и трахейная система, концевые участки половых путей, нервная система и органы чувств. Из энтодермы образуется средняя кишка, из мезодермы — сердце, мускулатура внутренних органов, жировое тело и зачатки половых желёз.
После формирования зачаточных органов зародыш сегментируется — посегментно располагаются зачатки узлов нервной цепочки, придатки передних члеников, стигмы трахей. Из головной лопасти и четырёх сегментов образуется голова личинки, три следующих сегмента формируют грудь. На конечных этапах эмбрионального развития исчезают зачатки трёх пар ног, вторая пара нижних челюстей превращается в нижнюю губу. Образуются мозг и брюшная нервная цепочка.
Во время эмбрионального развития яйцо в соте располагается параллельно стенкам ячейки. За 1—2 ч до выхода личинки оно обычно слегка наклоняется передним концом к донышку ячейки, оболочка яйца постепенно становится прозрачной. Мускулы личинки при вылуплении начинают сокращаться, что вызывает покачивание яйца. На его поверхности появляется капелька жидкости, выступающая через разрывы оболочки, жидкость увлажняет поверхность яйца, постепенно растворяя его оболочку. Передний конец личинки продолжает изгибаться, это движение усиливается настолько, что личинка, принимая дугообразную форму, начинает доставать донышко ячейки. Затем оболочка полностью растворяется, движения личинки прекращаются, и она оказывается свободно лежащей на боку в изогнутом положении. Формирование личинки в оплодотворённом яйце длится около 3 сут (72—76 ч при 35,5°С), в неоплодотворённом — на 10 ч дольше; вылупление длится 20—60 мин. См. также Развитие пчелы.
источник: Пчеловодство - Малая энциклопедия
|
Вход
Регистрация
FAQ
Поиск
